5-2侵犯行为与竞争
那么,什么是侵犯行为呢?一般指的是剥夺他人的权力,强迫被侵犯者放弃自己的财物、利益、名誉、贞操乃致生命。但从社会生物学的角度看,侵犯包括着极为不同的行为模式,不同的行为模式的功能也大不一样。有以下几种侵犯行为模式:领土的保卫和征服;在组织完好的群体中维护等级和
统治;性侵犯行为;断奶的敌意活动(亲-子冲突理论表明了这种行为的进化原因);反侵犯的侵犯行为;为强化社会统治而采取的伦理性、惩成住的侵犯活动。
同一物种之内的大部分侵犯行为都可看成是竞争技巧。竞争是由共同的资源和需求引起的,因此可分为两大类:性竞争和资源竞争。
由于竞争的原因和目的都是切身利益,所以按照关系的远近,利益的差别,竞争又有以下的规律:在普遍发生竞争的情况下,物种之内的竞争比物种之间的竞争更强烈。这很好理解:同一物种的成员在资源和性两方面的需要都是相同的。狮子为了得到某一地区的肉类资源会进行领土之争,但鼹鼠却不会参与这种竞争;雄鹿为了争夺母鹿而搏斗,山鸡看了却不会动情——它只为争夺雌山鸡而奋战。此外,脊推动物比无脊椎动物的竞争激烈;肉食动物比草食动物和杂食动物的竞争性更强,生态系统稳定的物种比生态系统不稳定的物种更普遍趋于竞争。
很多竞争都采取侵犯行为的形式。但是,侵犯行为并不是无限制的。自然界里的动物宁愿取和平主义的姿态,或实行威吓政策,而不铤而走险,从事逐步升级的战争。这是因为客观上存在着对侵犯行为的限制因素。按照每个物种的不同情况,都有各自的“侵犯行为最佳水平”,超出这个界限,就降低了动物自身的适应能力。在侵犯行为的限制因素中,首先是亲缘选择的限制,也就是上一章所讨论的那些关系的制约。侵犯者的敌意很可能指向自己的亲族成员,在识别亲缘关系能力较差的动物那里这种危险尤其大。如果侵犯者的亲族的生存率和生殖率由于侵犯行为而被降低,就等于侵犯者在损害自己的基因利益。根据亲缘选择的原则,我们知道这种行为定会被淘汰,因而无法在基因库里存在下去。其次,如果侵犯者以毁灭性企图去攻击对手,那就会遭到全力以赴的反抗,其结果不是同归于尽,就是两败俱伤。从基因的角度看,这显然不是最佳策略。花费在侵犯行为中的代价,完全可以用在对基因有利的其他事情上。
对于一个动物而言,除了它自己的子女和其他近亲,别的动物只不过是它生存环境的一部分,就好象一棵树,一块石头一样。别的动物能给它造成麻烦,但也完全可以加以利用,别的动物和树、石头的重要差别在于,它不仅会分享资源和各种需求,而且在遭到攻击的时候会奋起反抗。因为这另一个动物也是一个基因生存机器,体内拥有寄托着未来的不朽基因,为了保存这些基因,它也会不惜赴汤蹈火,战死沙场。它若感到了敌意和进犯造成了死亡的威胁,在一般情况下的反应是破釜沉舟,以死相对。而这种悲惨结局对任何动物都是不利的。因此,自然选择有利于那些能使自己的行为保持较好的水准,从而充分利用自己的环境的生物。如上所述,环境就包括其他生物,尤其是同一物种的生物。
因此,自然界里同一物种中的竞争及侵犯行为,都是有分寸的。洛伦茨在他的《论侵犯行为》一书中,说动物之间的搏斗具有“克制精神和绅士风度”。他认为动物之间的搏斗是一种正常的竞赛活动,跟人类的体育活动一样。而且动物间的搏斗还是按规则进行的,往往是些威胁恫吓和虚张声势。胜利者还会尊重降服的表示,只要对方服输,也就善甘罢休,绝无趁势把对手置之死地的情况。动物似乎也很懂得这样的道理:在一个庞大而复杂的竞争体系之中,盲目地除掉一个对手并不见得就是一件好事,其他的竞争对手很可能从中得到比你更多的好处。假定你有两个对手,有一天早上你碰到了其中的一个,如果你全力以赴将其杀死,倒不一定有什么好结果。因为你即使不会在战斗中受伤(而且很可能是重伤、甚至丧命),也会耗费巨大的精力;更重要的是你无形中为另一对手除掉了一个竞争对象,使他可以以逸待劳地全力对付你了。还不如留着他们互相牵制,亦或你能坐收渔翁之利。何况任何一个个体的潜在竞争对手决不只有两个,而是有无数个,那就更需要慎重从事了。
5-3宜斯策略
动物自然不懂什么策略,也不会在搏斗之前进行什么“得失权衡”。但是仔细研究一下,就会明白,如果动物不按“策略”行事,那它就很难成功,不是丧命就是伤残,其结果是被自然选择无情地淘汰掉。因此,凡是成功的生存下去的动物,在侵犯行为方面必定是遵从了某种策略的。
搏斗不可能全无好处,但也不会有百利而无一弊,就看你的策略是否得当了。有选择地杀死某个竞争对手,或是与之进行搏斗,也不一定不是好主意。例如,一只雄海豹杀死另一只拥有大群“妻妾”的雄海豹(一群雌海豹只有一只“丈夫”,因此有不少雄海豹只身游荡,没有配偶),把后者的妻妾夺到手,那倒不失为聪明之举。但这肯定要冒风险,后者必定进行还击以保卫自己的生命和“财产”。假如前者发起攻击,那么说不定二者都可能落个以死亡告终的下场,或许前者死亡的可能性更大些。因为后者很可能是个骁勇善战的斗士,它的地位就是在战斗中赢来的,它或许已有过击退挑战者的胜利业绩或战斗经验了。即使挑战者赢得了胜利,但由于双方实力相当而自身也负重伤,不能享用胜利的果实,不是白费功夫了吗?如果它选择另一种策略:暂时不去惹事生非,一门心思进食睡觉,养精蓄锐、坐以待变。等到自己长得更强大而后者变得日益衰弱的时候,一举发动总攻,获胜的可能性或许要大得多。
任何行为都要有策略。还是由汉密尔顿肇始,生物学家们提出了一种“进化上的稳定策略”——evolutionarilystablestrategy,英语简称
ESS,是字头缩写,我们把这个简称翻译个名字,
就叫“宜斯”一既是译音,中文意思也一目了然——“宜于如此”。那么这“宜斯策略”的确切含义是什么呢?社会生物学家所下的定义是:“凡是种群的大部分成员采用某种策略,而这种策略的好处是其他的策略所比不上的,这种策略就是进化上的稳定策略,或称宜斯策略。”
这个概念很微妙,但也很重要。它含有这样的意思,对于个体来说,最佳策略是看群体中大多数成员在于什么,你也去照样干。换言之,你要“随大流”。也许你会对这种策略大不以为然,用名人的格言来驳斥它:“只有死鱼才顺着水漂。”但是别忙,牵扯到策略的问题,都是生死攸关的大事,不可感情用事,亦不得有丝毫犬儒主义。要知道生物在其进化征途上的任何冒险行为都是以其生存和生殖(未来后代的生存)为代价的。
社会生物学的解释是:由于种群的其余部分也是由个体组成的,而这些个体都力图最大限度地扩大其各自的成就,因而能够持续存在的必将是这样一种策略:它一旦形成,就获得了无与伦比的威力,任何与之相异的个体的策略都无法与之抗衡。在环境的一次大变动之后,群体内可能会出现一个短暂的不稳定阶段,甚至可能出现波动,但一种“宜斯策略”一旦确立,就会稳定下来;偏离宜斯策略的行为就要受到惩罚。
5-4鹰与鸽子
社会生物学家为用宜斯策略解释侵犯行为的演化,假设了一个简化的例子:假定有个种群中共有两种类型(实际决不会只有两种)的个体,一种是鹰型,一种是鸽子型(记住,这是与鹰和鸽子这两种鸟毫不相干的一种比喻)。鹰搏斗起来总是全力以赴、孤注一掷,除非身受重伤,否则决不肯退却;而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓,不会造成任何伤亡。如果鹰与鸽子相遇,鸽子立即逃之夭夭,因此鸽子是不会受伤的。但是如果鹰同鹰进行搏斗,它们一直要斗到其中的一只身受重伤或者死亡方才罢休。鸽子与鸽子相遇,只不过是长时间摆开架子对峙,直到其中一方疲劳或厌烦。不愿持续下去为止,谁也不会受伤。在存在这两种反应型的群体中,毫无疑问鹰永远是胜利者。那么,这两种行为类型究竟哪种是宜斯策略呢?既然鹰永远胜于鸽子,是否鹰属于宜斯策略,而鸽子不算宜斯策略事实上,对于个体来说,即使最佳选择是随大流,在群体中也会有不止一种宜斯策略。就以上述的鹰策略和鸽子策略为例,按照社会生物学的计算分析,无论哪一种策略本身,都不可能在进化上保持稳定性,也就是说它们各自独立不能成为宜斯策略。这两种看上去相互矛盾、截然相反的策略相辅相成,缺一不可,双双成为宜斯策略。也许有人会感到奇怪,这样两种极端相反的策略怎么能相容呢?但是自然界的真理恰恰就是:两极相通。
假设群体中全是鸽子型,看来倒也不错。可是一旦出来一只突变型,是只鹰型,它将无往而不胜。所有的鸽子在鹰面前都望风披靡,不战而溃,因此整个群体不久便成为鹰的天下。但如果群体中全是鹰型,随之而来的则是鹰与鹰之间的殊死搏斗。从理论上讲,每次战斗的结果总是造成重大伤亡,每
只鹰的伤亡可能性都是50%,即它随时都有生存下去的一半希望,也有一命呜乎的一半可能;在它那一半生存希望中还有一半是身受重伤、残缺不全的可能性。如果鹰群中生活着少数形影相吊的鸽子,即使它们为数可怜、寥若晨星,也不愁很快在鹰群中扩大自己的队伍:每次不战而逃,不会伤亡。比起时刻生活在死伤有一半可能性中的鹰来,又显得大为有利了。
但是,这并不意味着一个群体将一会儿由鸽子占绝大优势,一会儿又主要是鹰,如此摇摆不定。社会生物学的计算表明,在上述两种行为模式的情况下,两者有一个固定的比例。鹰与鸽子的比率为7:5。所以,只有两种策略以一定的比率共存,才
能形成宜斯策略。重要的一点是,宜斯策略并不是特别有利于群体中的个体,而是有利于群体的稳定。混合的设计并非为了个体的幸福和生存,而是为了便控制基因最大限度地遗传下去。
第10章