4-5背离准则的行为
任何动物行为准则都不是绝对精确的。所以,在自然界的动物行为中,发生背离亲缘选择原理的情况也时有发生。当然,这些错误也可视为亲缘选择原则扩大的结果,例如,在那些群居动物中,一只幼兽可能因母亲遇到天灾人祸死于非命而成为孤儿。但是它也可能被一只陌生的雌兽所收养,多半这雌兽是失去孩子的母亲。按照亲缘关系学说,这种收养幼兽的慈善行为是不合理的,因为慷慨收养孤儿的母兽并没有给自己的基因带来任何好处。收养行为是一种时间和精力的浪费。本来,它可以把这些时间和精力花费在自己的亲属身上,特别是花费在它自己未来的儿女身上。据说,之所以存在着这样的错误,是因为这些错误在实践中比较罕见。因而自然选择并不“操心”去修订一下这条准则,使母性具有更强的选择能力。
可是还有更极端的错误行为的例子,这种行为已超出了一般违反常情的范围,简直是要否定亲缘关系学说了,有人看到过一只失去孩子的母猴偷走了另一只母猴的孩子,并视为己出地去抚养这“劫来之子”。这是双重的错误行为,因为偷养行为不仅浪费自己的时间和精力,而且使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的重担,从而能很快再生育另一只小猴子。这种反常行为使社会生物学家大伤脑筋,但也找不出可信的答案,只是觉得大有深入探究的必要。
另外,鸟类行为中,也有“蓄意背高母性”的例子。象布谷乌,还有其他一些刁钻油滑的寄孵鸟,就利用乌类亲代似乎本能地遵守的一条行为准则:“对坐在窝里的任何小鸟以礼相待”,自己不孵蛋,而把蛋生在别的鸟窝里让人家给代劳,成年的鲭鸥不能识别自己所生的蛋,它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上。它们甚至笨得连是不是真蛋也分辨不出来。有人曾作过试验,即使用泥土制成的粗糙假蛋也能迷惑它们,使它们照孵不误。
当然,自然选择会提高鸟类的识别能力,以使它们的行为能符合亲缘关系的利益要求。总之,动物在自己的世代绵延的长期生活中,也会“估计”自己的亲缘关系,否则它们就难以生存下去。例如寄生行为会不断受到反击,欺骗也不断遭到揭露。
4-6狮子的行为
可以作两种估计:(1)一只动物对自己的群体成员与自身间亲缘关系的估计;(2)从事野外实地研究的动物行为学家对这种关系的估计。比较这两种估计,结果相去不远。这里以狮子为例。狮子这种动物在人们看来很威严,颇受推崇,长期以来都享有崇高的地位:兽中之王、太阳的象征、甚至是动物上帝。埃及法老拉梅西斯二世在战斗中带着狮子;从阿曼贺泰普二世到圣路易,许多国王都有传统的猎狮运动。但是只是在最近十几年,才对狮子作了较为深入细致的研究,从而对狮子的社会行为的生态学基础有了新的见解。
狮群的核心是由亲缘关系密切的几只成年雌狮组成的,它们相互之间的密切程度至少是堂、表姐妹,它们生活中大部以合作的形式,占据固定的领土,代代相传。每个狮群的数量平均为15头,最少的4头,最多的37头。雌狮成员间表现的合作程度,在除人类之外的哺乳动物中是最为创记录的。母狮通常担任捕猎任务,它们总是摆成一个扇形的阵势慢慢潜近捕获对象,然后突然发起进攻,从不同的方向猛冲过去。这种合作狩猎一般成功率很高。单独出击就没那么顺利了。单独捕猎成就,据生物学家估计只及前者的一半。
雄狮一般不出猎,往往坐享其成。进食的时候雄狮以自己身大力强的有力条件,把母狮和幼狮赶到一旁,自己先饕餮一顿,吃饱之后才许可母狮和幼狮进食。当然雄狮决非全无用处,除了遗传上显而易见的不可缺少性之外,雄狮以自己雄壮威严的巨大威摄力量为狮群提供了安全保障。没有它们,狡猾灵活而又凶残无比的非洲鬣狗(它们能在20秒钟之内就把一只小角马撕得只剩几块骨头)会从母狮那里夺走已到手的猎物。
狮子似乎很懒,一大到晚四脚朝天睡大觉。由于肉食动物中没有敌过它们的,犀牛、大象这些草食动物又不会去主动攻击它们,所以它们睡起觉来高枕无忧,一天平均睡20个小时左右。
除了雄狮的寄生性(被社会生物学家称之为雄性统治的范例)之外,狮子对自己的孩子也不象老虎那么慈爱、关怀。幼狮在狮群里的地位极差,遇到食物匮乏的时节,它们往往整日挨饿。幼狮的死亡率极高,其中80%竞是死于吃不到东西造成的营养不良。甚至有报道说成年雄狮在饥不择食的情况下会把小狮子当点心吃掉。当一个群体中的雄狮死亡之后,如果没有新的雄狮取而代之,它们的领土会被其他群体侵占,这时幼狮也会遭到杀害和吞吃。当群体中的雄狮由于年老体衰被年轻的雄狮(流浪者)驱走或杀死、从而占领了狮群时,也往往把小狮子统统咬死。母狮不仅在雄狮的搏斗中作壁上观,谁胜了跟谁,而且当它们新的夫主把自己的孩子杀死时,竟也无动于衷。(有人说这是为了新的幼狮能同时诞生,以便集体抚养;也有说雄狮怕母狮有小狮子吃奶而不和它燕好。但不是它自己的孩子恐怕是最主要原因。)狮群里幼狮的抚养,和非洲象的方式相同,有点象托儿所似的:每只哺乳期的母狮不仅给它自己的幼狮喂奶,而且也允许同群中其他小狮子来吃奶。有时,一只小狮子要想吃饱肚子,会接连吸食三、四只、多到五只母狮的乳汁。年轻的雄狮一旦到了青春期,毫无例外都会被其父亲逐出家园。它们要么只身孤影,要么三两成群地在各处流浪,没有固定的住处。待它们长足身体和力气之后,就伺机进攻。一旦看到哪个狮群的雄狮因年老或其他原因表现出衰败之态,就会发起攻击,要么把老狮赶走,要么把老狮子杀死。有的时候,个别母狮子也会成为流浪者。狮群的居住地也不是绝对固定的,这要视狩猎收获的情况而定。由于雌狮是群体中的狩猎者,所以转移和迁徙由它们来领导,雄狮在这个问题上倒还“民主”,并不强调自己的无上权威而提供“指令”。
狮子之间的等级完全是以力量为基础的。每只雄狮似乎都知道其他狮子的战斗潜力。因此生活一般还算能维持紧张的和平。偶尔发生些吼声震天的小冲突,虽然听起来可怕,但并不造成什么伤害。但是狮子之间(一群体之内)也会发生真正的搏斗,特别是在分赃不均、争吵过度的情况下。这些家伙一旦真的撕打啮咬起来也是毫不留情的。对群体成员来说,最佳策略是:先发制人发起攻击;留在安全地区不参加搏斗。有的时候母狮会齐心协力把雄狮的攻击打退。
典型的狮群一般都有两只成年的雄狮,几只到卝几只成年的母狮。大概是一只雄狮的精力不足以维持一个狮群,所以它们往往两只组成一个家长互助组(两个家长),共同担负起保卫狮群领土与安全的任务,当然也共享生殖和作父亲的权力。但群体中的雄狮是流动住的,经常从一个群体转换到另一个群体。这和母狮不一样,母狮往往固定生活在一个群体内,终生不渝。这些母狮还往往有一半同时产仔。大概也是为了适应捕猎生活。因为捕猎一般是母狮的任务,如果它们同时产仔就会造成整个群体的饥饿危险。
前面已提到,幼狮出生之后是以“托儿所”的形式集体抚养的。有时很难区分哪只幼狮是哪只母狮的孩子。雄性小狮子被逐出狮群之后,三两结伙,到处流浪。长大后从一个狮群转到另外一个狮群,从此浪迹天涯,难回老家。根据这些事实,生态学家从理论上估计雄狮的亲缘关系指数是0.22,母狮的亲缘关系指数为0.15,无疑这都是平均数。也就是说,属同一狮群的雄狮比异父或异母兄弟的关系稍为疏远些,母狮相互间的关系则比第一代堂姐妹更近一些。当然,任伺一对狮子都可能是同胞,可是生物学家无从知道这一点的详情,而狮子自己,从上面估计的亲缘关系平均指数看来,至少从某种意义上可以说是“知道”的。从理论上讲,任何能使雄狮按平均指数行事、即以近于对其异父或异母兄弟的友好方式对待其他雄狮的基因,都具有积极的生存价值,会受到自然选择的青睐。要是作得不合适,比如太亲热,象对待同胞兄弟的那种友好态度对待其他雄狮,或以不及堂兄弟的方式对待其他雄狮,那就不符合亲缘关系的理论估算,因此在自然选择中到头来是会吃亏的。
狮子在实际生活中的行为,是适应于科学家所估计的典型狮群的平均亲缘关系水平的。因此社会生物学家认为,动物自己对其平均亲缘关系的“估计”与科学家的估计相符这一事实,证明了亲缘选择学说的可靠。
同时,上述事实还可以引出这样的结论:在自然界里,对于利他主义行为的进化来说,“真正的”亲缘关系的重要往可能还不如动物本能地对亲缘关系所作的力所能及的“估计”。因此,除了亲缘关系指数外,我们还必须考虑至关重要的“肯定性”指数(这是无法计算得精确的一种“指数”)。
第8章