1-3基本定义
社会,一群属于同一物种的个体,以协作的方式组织起来,象社会和社会的这种术语,应当给予广义的定义,从而防止把许多有趣的现象排除在外。在社会生物学所有的进一步比较讨论中,这种排除都会引起混乱。超越了单纯的性活动,一种协作性的相互交流是一个社会本质性的直观标准。这样,就很难认为一只鸟蛋,或者甚至是隐藏在芽胞中的一只蜜蜂幼虫是产生它的那个社会的一个成员,虽然在它发育的其他阶段,它会是一个真正的成员。同样,把最简单的生物聚集体视为真正的社会也是不全面的,例如一群发情的雄性就不是一个真正的社会。它们经常被相互的吸引刺激召集到一起,但是如果它们的相互反应没有其他的方式,似乎把它们称作聚集体也就足够了。进入单纯的求爱中的一对动物,或者在领土斗争中的一群雄性,就可以在最广泛的意义上称为一个社会,但是要付出把表达稀释到没有什么价值的代价。然而,聚集、性活动和领土性是真正的社会的重要性质,而且它们被正确地看作是社会行为。鸟群,狼群,以及蝗虫群体是真正的基本社会的良好范例。如果进行相互交流的话,双亲和后代也是这种例子。尽管这后一个极端的例子似乎是价值不大的,事实上亲代
-子代之间的相互反应往往是复杂的,并且具有多重功能。况且,在许多生物群体中,从社会性昆虫到灵长类动物,最高级的社会都是直接从家庭单位发展演化而来的。
定义社会的另一种方法是给特殊的群体划定界限。不同的社会具有不同的通讯方式。
聚集体:一群同种的个体,其组成多于一个婚配对或一个家庭,聚集在同一地点,但并不是内在有组织的,也不从事合作行为。
群落:是一种严格的生物学用语,主要指内部高度组织化的社会性昆虫。
个体:任何一个生理上独立的有机体:
群组:一些属于一个物种的生物,任何时候都集聚在一起,其间的相互作用比同物种另外的任何生物都更大。因此“群组”一词的用法灵活性最大,它标示任何聚集体、社会或社会子系统。
群体:属于同一物种的一群生物,在相同的时间占据着界限分明的地区。这个单位在进化生物学中是最基本的单位,也是用法最不严格的单位,它是用遗传连续往来定义的。在有性生物中,其中的个体可以在自然条件下自由交配。
群体和社会之间的区别是什么?这是理论社会生物学中一个未曾预料到的问题。二者之间的区别基本上可以表述如下:群体的边界是基因流的一条骤减带,而社会的边界则是一条通讯的骤减带,两条带经常是一回事,因为社会纽带倾向于增强社会成员之间的基因流,而排斥社会外成员的基因流。
通讯:一种有机体(或细胞)的部分反应,从适应的程度上改变另一种有机体(或细胞)行为模式的可能性。
协调:群体中单位的相互作用,群体的总体努力,其中各单位关系平等。
等级制度:群体中一个成员对其他成员的优越地位。等级制度有很多层次,并相互影响。
调节:调节的结果是内平衡,以维持有利于生存和生殖的稳定状态。内平衡从生理水平直到社会水平都起重要的作用。
1-4多倍效应
社会组织是离基因最远的一种表现型形式。它是由个体行为和群体统计性质派生出来的,而这两者本质上又是高度综合性的。个体行为模式的一个进化小变化,可以通过社会生活中的多倍效应放大而产生重要的社会影响。这种现象就是多倍效应。当个体行为受到社会经验特殊性的强烈影响时,多倍效应将能更加速社会进化。这个过程称之为社会化。社会化成为系统发育中趋向智力较高物种的一种动力,并在高等灵长类中发挥了最大的影响。
1-5进化步速兵与社会变化
无论是基于遗传,还是通过社会化以及其他的学习形式所强化的多倍效应,都会使行为这种表现型部分对环境的长期变化作出反应,并按相应的轨迹进行变化。这就表明,当进化既包括结构又包括行为的时候,首先应当是行为变化,然后才是结构变化。换言之,行为是进化的步速兵。这是一种古老的观念,至少在达尔文《物种起源》的第六版中就出现了。
社会行为也具有相同的性质。行为的相对不稳定性不可避免地导致了社会漂变,社会漂变指的是行为和社会的组织模式及社会群组的随机趋异。如果这种趋异具有遗传基础,那么社会漂变的遗传构成就与遗传漂变相同。纯粹基于经验的趋异内容,可以归之为传统漂变。社会群体之中的变异是遗传漂变、传统漂变及其相互作用的总和。
1-6进化生物学的两重性
适应特征与不适应特征。通过自然选择在群体中保留下来的特征可以称之为适应特征。在对物种有利的环境条件下,降低了个体适应性的那些特征是不适应特征。
自然选择在形成生物各种特征中的普遍作用,可以恰当地称之为进化生物学的中心法则。这是康纳德.劳伦茨和其他动物行为学家的贡献。他们相信,行为与社会结构象所有别的生物学现象一样,可以当作“器官”来加以研究,它们是因自身优越的适应价值而存在的基因的扩展。
但是,对于一个家庭中的一个成员说来是适应的社会行为。对家庭中的另一个成员就可能是不适应的。当雄性象形海豹为了占有妻妾而殊死搏斗的对候,对它们自己的基因而言无疑是非常适应的,但是它们降低了雌海豹的适应——后者的幼仔在它们的搏斗中惨遭践踏。
单适应特征与多适应特征。社会进化的标志,是由重复出现的不同的系统发育群的强烈趋同表现出来的。我们应努力对每种主要的社会行为功能范畴给出名称来。这将使大多数社会行为被作为单适应行为识别,就是说只具有一种功能。但是,在我们远不完善的语言中,大多数行为是按多重适应建造起来的。例如动物中的“侵犯行为”这个概念。许多动物的“侵犯”是用来保持群体距离、建立等级制度、或维系妻妾屈服的手段。这个词用来指具有多种功能的一系列行为。
有些社会行为即使在高度纯化之后,也还是多适应性的。但这是第二位的。
强化选择与互逆选择。自然选择中的一种力量作用于一个或更多的水平层次上:个体、家庭、群组、甚至整个群体或物种。如果起作用的基因在多于一个水平上都是有利的或不利的,即称之为强化。进化的意义是基因频率的变化将会在多重水平上得到积累。相反,选择在本质上可能是互逆的:对个体有利的基因可能在家庭水平上是不利的;而在群体水平上又是有利的,如此等等。对于社会进化理论来说,调合基因频率具有普遍重要性,但是难以从数学上进行预测。
理想特征与最佳可能特征。把有机体想象为机器的时候,可以把机体的进化看成逐步完善的计划。这种概念中包括特殊环境中生存的理想特征。但是我们知道,这种特征在物种之间有极大的差异,即使同一种系、占据着相同的生态小环境的服些生物也差异不小。
考虑一下原始社会性昆虫造成的理论难题。为什么它们不再进步了?可以想象两种极端的可能性。第一,存在着一种“不稳定情况”。这意味着物种还在积极地向更高级的社会水平进化着。当社会进化如此之缓慢,以至物种进化了特殊的适应线路,而又仍在变化中的情况下,就出现了
“不稳定情况”。
不稳定假说的含义,是假定发达的社会状态、或某些特殊的发达社会状态,乃是至善境界,是固定的高峰,其定义是理想特征,物种正朝着这种高峰爬去。
相反的极端是“稳定情况”。在稳定情况中,物种在社会进化的不同水平上或多或少是完全适应的。可能存在着与社会性的“初级”、“中级”和“高级”阶段相一致的多重适应峰。更具体他说,稳定假说把较低水平的社会性想象为物种在相反的选择压力的影响之下形成的折衷方案。
深刻的趋同与肤浅的趋同。在知识的这一阶段上,开始分析进化趋同本身是合适的、因为在一种情况所认出的两种行为的类比很可能在另一种情况下更深刻、更有意义。在进化趋同的事件之间作出大致的区分将是有用的,那就是深刻的趋同与肤浅的趋同。深刻趋同的基本定义包括两个方面:适应的复杂性和物种组织其生活方式的范围。脊椎动物的眼睛和软体动物的眼睛就是很好的深刻趋同范例。非常浅的趋同经常表现在遗传易变性上。
进化级与进化枝。进化组成了两个同时性过程:在一切物种都通过时间而垂直进化的时候,有些物种分离出两个或更多的进化世系。在一个物种或一个物种的群体的垂直进化路线上,最终要越过一系列确定的形态特征。生理特征和行为特征阶段。如果这些阶段足够清楚,它们就被称之为进化级。在系统发育上相距很远的世系可以穿越同样的进化级。不同的物种往往在不同的时间达到相同的进化级。分离的进化世系称为进化枝。表示物种如何分离并形成新种的分枝性图解称为进化树。完全的系统发育树包括了进化树的信息。社会生物学家对社会行为的进化级和物种在其中的系统发育关系都有兴趣。
本能与学习的行为。在生物学的历史上,造成最大语义学困境的就是本能与学习之间的差别。
第2章